【温故知新•土壤篇】根呼吸（一）

根呼吸通常占土壤总呼吸的大约50%，但是在不同的研究中这个比例从10%~90%不等（Hanson et al.,2000）。根呼吸消耗掉每天光合作用同化的碳总量的约10%~50%（Lamber et al.,1996）。因此，在俄罗斯，沿着空旷地到西伯利亚欧洲赤松（Pinus sylvestris）林中心长有苔藓或越橘的区域这一梯度测得的土壤呼吸与细跟密度有很好的相关性（图1；Shibistova et al.,2002）。在北卡罗莱纳州的火炬松（loblolly pine）人工林中，无论有无灌溉和/或施肥的情况下测得的结果也是如此（Maier & Kress，2000）。

图1 1999年早春土壤表层500px中的细跟密度与CO₂通量的关系

注：经Tellus B的允许重绘，Shibistovaet al.（2002）。

通过根呼吸产生的CO₂量是由根生物量和单位根呼吸速率所决定的。一个生态系统中根的生物量取决于生态系统的生产量和植物物种的分配模式，并随着环境和季节的变化而改变。森林和硬叶灌木林的根生物量为5 kg·m^-2，而农田、荒漠、苔原和草地的根生物量较低，常低于1. 5 kg·m^-2（Jackson et al.,1996）。寒冷的沙漠中根的生物量是温暖的沙漠中的3倍。文献中报道的测量到的最大根生物量是在委内瑞拉一个卡丁加（caatinga）雨林中（Klinge & Herrera，1978）和加利福尼亚州的丛林中（Kummerow & Mangan，1981）。

在植物个体水平上，分配给根生长的糖类随着植物种类、年龄以及生长环境的改变而变化。通常，由于在器官发育过程中个体发育节律的变化，使得根与茎的比例（根茎比）随着年龄的增长而下降。一般来说，营养供应不足，土壤中水分可用性较低和光照充足的情况下，根茎比较高。生长温度、CO₂浓度对根茎比的影响视具体的情况而定，从以往的研究中还没有总结出一个清晰的模式（Roger et al.,1996；Luo et al.,2006）。在生态系统的尺度上，分配给根的生物量通常在寒冷沙漠中比在炎热的沙漠中高，草地的比森林的高。

单位根呼吸速率，即每单位根生物量的呼吸速率，随着物种和环境因素的不同有很大变化。在犹他州西北部的密叶滨藜（Atriplex confertifolia）中所测得的离体根的呼吸速率变化范围为0.2~4.3 μmol·kg^-1·s^-1（Holthausen & Caldwell，1980）。火炬松幼苗的根呼吸速率在20℃时约为每克根0.2 μmolCO₂·min^-1，而当植物暴露于臭氧中时呼吸速率下降了12%（Edwards，1991）。Brylaet al.（1997）测了柑橘（Citrus volkameriana）的根呼吸，在110d的研究期间内，呼吸速率的变动范围在2~3.5μmol·m^-1·s^-1。他们并没有发现长期干旱和土壤增温处理导致根呼吸速率上升。

单位根呼吸速率反映了许多过程对能量的需求，包括：①新的结构生物量的生物合成，②光合产物的转运，③从土壤中吸收离子，④将氮和硫同化为有机化合物，⑤蛋白质的周转，⑥维持细胞内外离子浓度梯度（Thornley，1970；Amthor，2000）。因此，根呼吸受到许多生物和非生物因子的调控，这些因子与植物下旬在密歇根州北部的两个森林中，从土壤不同深度采集不同径级的糖槭的根，这些根的呼吸速率随根的N浓度呈线性增加（Pregitzer et al.,1998）。在浅层土壤中直径较小的根具有较高的N浓度和较高的呼吸速率。同样，生长在5%或25%全日照条件下的9种北方物种的幼苗，它们的根呼吸速率也与N浓度呈线性相关（Reich et al.,1998）。

（知识分享于《土壤呼吸与环境》（高等教育出版社-YiqiLuo等著））