【温故知新·土壤篇】土壤呼吸与生态系统碳平衡

通常，当植物通过光合作用固定空气中的CO₂，并把它转变为有机碳化合物的时候，生态系统中的碳循环就开始了（图1）。一部分有机碳化合物用于植物组织的生长，还有一部分被分解用来为植物提供能量，在这个过程中，CO₂通过植物的呼吸又被释放回大气中。生长组织包括叶、茎（如树木的木质部分）和根。在死亡之前，叶和细跟通常要活几个月直至几年，而森林中的木本组织可能活数百年。死亡的植物材料（即凋落物）被微生物分解，为微生物生物量生长和其他活动提过能量。与此同时，CO₂通过微生物的呼吸释放回大气中。活的微生物与死亡的植物和死亡的微生物的有机残体混合在一起形成土壤有机质。在通过微生物呼吸被分解为CO₂之前，土壤有机质能做土壤中将碳储存成百甚至上千年。

图1 生态系统碳过程示意图

注：缩写见文中

通过碳循环，植物呼吸（Rp）和微生物呼吸（Rm）都产生CO₂，微生物呼吸发生在凋落物和土壤有机质分解的过程中。Rp通常又称为自养呼吸，可分为地上部分植物呼吸（Ra）和地下部分植物呼吸（Rb，地下部分的植物呼吸通常就指根呼吸）。在凋落物和土壤有机质分解的过程中的微生物呼吸（Rm），又称为异养呼吸。在土壤表面测得的通量（Rs）是根呼吸和微生物呼吸的总和，即：

Rs =Rb + Rm （①）

当CO₂产生和传输处于稳定状态时，在土壤表面所测得CO₂释放可以认为就是土壤呼吸。因此，生态系统呼吸（Re），即生态系统总的CO₂释放，可以被估计为：

Re = Ra + Rs （②）

方程②所示的Rs与Re的关系，可用以下研究来说明。1999-2003年Curtis et al.（2005）在密歇根州的一个白杨为优势种的硬木混交林中所采集的数据，5年的平均值Rs占Re的71%，其余的生态系统呼吸由叶和地上部分活的木质成分呼吸（Ra）组成（表1）。Rs对Re的相对贡献在一年中变化很大。冬天的大部分时间里，Rs几乎占Re的100%，而在叶片快速伸展时期该值将为约60%。之后，随着生长季中土壤变暖，该值又逐渐升高，到秋天落叶时达到75%。

表1 一个硬木混交林1999-2003 年间的生态系统碳通量组成

注：总初级生产是通过生物统计学方法把不同的成分相加估算的，用这种方法估算的比用涡度通量法测量的结果高将近30%，单位：gC·m^-2·a^-1。经New Phytologist 的允许修改（Curtis et al.,2005）。

土壤呼吸不仅是生态呼吸的重要组成部分，它还与生态系统生产力，如总初级生产（GPP）、净初级生产（NPP）及净生态系统生产（NEP）密切相关。总初级生产是减去光呼吸之后通过光合作用的年碳同化量。例如，在密歇根州的森林中，土壤呼吸约占总初级生产的63%（表1）。NEP等于GPP减去Re，并通过下列方程与土壤呼吸联系起来：

NEP = GPP – Ra – Rs （③a）

或者，Rs也可以通过NPP与NEP联系起来，NPP等于GPP减去植物的自养呼吸（图1）：

NEP =NPP – Rm = NPP + Rb – Rs （③b）

方程③是用生物量方法估算生态系统净碳储存（即NEP）的定量基础。NPP可以通过测量植物年生物量的增加估算出来。Ra通常可通过测量植物地上部分（即森林中的叶和活的木质成分）的呼吸速率进行估算。Rb可以通过测量根的呼吸速率进行估算，或者通过分离技术从Rs中间接估算。测量了土壤呼吸就能通过方程③估算出NEP。在密歇根州的一个硬木林中，通过生物量方法估算的NEP的值范围为100~200 gC·m^-2·^a-1（表2；Curtiset al.,2005）。

生态系统碳循环中另一个相对容易测量的通量是地上部分凋落物量，尤其是在森林中更容易测量。长期以来，科学家们一直在寻找测量的凋落物和土壤呼吸的关系（如Reiners，1968）。通过对来自许多不同类型和年龄的森林中的实验结果进行综合分析，Raich & Naderhoffer（1989）把这种关系（图2）概括为：

Rs = aLa + b （④）

图2 综合多个森林生态系统得到的土壤呼吸与地上部分凋落物量的相关关系

注：经Ecology的允许重绘（Raich & Naderhoffer，1989）。

La是地上部分凋落物，a和b是系数。Rs和La的单位都是 gC·m^-2·^a-1。回归系数a一般约为3（Raich & Naderhoffer，1989；Davidson et al.,2002a），这意味着土壤呼吸释放的碳是地上部分凋落物输入的近3倍。事实上，土壤呼吸释放的碳来自于根的凋落物、根系分泌物和根呼吸，另外还加上地上部分凋落物。可是，在同一个地点的不同年份之间这种相关性并不强（Davidson et al.,2002a）。

Rs与其他通量的关系也被用于检验生态系统对干扰的影响。例如，表2展示了轮伐中期火炬松（Pinus taeda）人工林在施肥和灌溉情况下的年碳通量（Maier & Kerss,2000）。年Rs主要受灌溉的影响，4个处理的Rs变动范围在1263~1576gC·m^-2·^a-1。Rb对施肥的反应比对灌溉的反应要强烈得多，而Rm被施肥抑制。结果是，Rb对Rs的相对贡献从对照的52%增加至施肥条件下的73%。施肥大大增加了NPP，导致森林NEP增加。在没有施肥的条件下NEP为 -100 gC·m^-2·^a-1，在施肥的条件下增至700 gC·m^-2·^a-1左右（表2）。

表2 轮伐中期火炬松人工林的年碳通量

注：单位：gC·m-2·a-1；经Canadian Journal of Forest Research 的允许修改，Maier & Kress（2000）。

（知识分享于《土壤呼吸与环境》（高等教育出版社-Yiqi Luo等著））