ABA等植物激素调控与蛋白翻译后修饰研究

景杰生物/报道 

编者按：植物激素是指由植物细胞接受一定信号诱导，在植物特定组织代谢合成，并通过与特定蛋白质受体结合来调节植物生长发育的微量生理活性有机物质。植物激素对植物的生长发育及在植物应对逆境方面具有重要的调节作用。激素合成之后由于生理调控的需要自动运输到作用部位，微量激素就能引起明显的生理效应。

大多数植物激素在调控植物生长发育过程中作用比较复杂，同一个特定的发育过程需要多种不同激素的协同作用，而同一种激素也可以调控多个发育过程植物激素发挥特定生理功能的机制是非常复杂的。从植物激素信号的产生，包括激素的合成、活性与水平的调节及运输，到与膜受体结合，引起信号的感知和传递，最终诱导激素响应基因的表达和特定的生理反应，是一个连续和相互影响的过程，其中每一个环节都受到多种内外因子在多个层次上的调节。

越来越多的研究表明，蛋白质的动态变化，尤其是蛋白质修饰水平的动态变化，是激素调控响应中的重要过程。应用基于质谱的蛋白质组学或蛋白质修饰组学分析特定状态下植物不同细胞组织或器官中所表达的蛋白质组丰度、及翻译后修饰的动态变化，能够从分子水平了解特定蛋白质的生物学功能，揭示生物体的发育调控、发育异常等的机制等。

今天我们以植物激素ABA为例，浅谈植物激素调控如何结合蛋白质组学、蛋白翻译后修饰等开展研究？

2017年，Cell期刊上发表了《SnapShot: Abscisic Acid Signaling》，重点阐述了ABA合成网络，ABA受体途径，保卫细胞、种子萌发和根系生长过程中的ABA调控网络，ABA信号转导中的蛋白质代谢调控网络【1】。

从图中我们可以看出在ABA合成与调控过程中，激酶（磷酸化）、泛素连接酶（泛素化）和乙酰化等修饰发挥着重要作用。植物激素调控的研究也可以从这几个角度展开：

ABA在植物中发挥功能需要依赖于ABA的感知和信号转导。目前公认的ABA信号转导途径包括ABA受体蛋白PYL/PCAR，２Ｃ型蛋白磷酸酶（PP2C）和庶糖非酵解型蛋白激酶亚家族２（SnRK2）三个核心组分。

在无ABA的条件下，PP2C与SnRK2相互作用通过去磷酸化使SnRK2失活；当ABA存在时，PYL/PCAR与ABA结合后与PP2C互作并抑制PP2C的活性，导致PP2C无法抑制SnRK2，而SnRK2激活后可通过磷酸化作用激活下游的转录因子，离子通道等靶标，引发ABA响应。

PP2C磷酸酶和SnRK2激酶的关键作用提示它们底物蛋白的磷酸化在受体途径中发挥着重要作用。此外，近期的研究表明受体ABA的受体蛋白PYL发生了磷酸化修饰以后能够影响它与ABA的结合并影响PYL蛋白本身的活性【2】。

磷酸化参与植物平衡胁迫应答和生长发育

ABA信号转导网络中关键组分的蛋白丰度受26s蛋白酶体或泡囊介导的空泡传递和降解的泛素介导降解调控。这两个系统都有助于ABA信号转导的时空行为，使植物能够适应生长变化和环境条件。

从PYR/RCAR ABA受体到ABA应答转录因子，多个不同的泛素连接酶(Ub) 包括环状结构域E3连接RSL1、RGLG1/5、KEG和UBOX E3连接酶PUB12/13以蛋白酶体降解为目标。这些研究提示泛素化在这个过程中发挥着重要作用。而转录因子, 包括ABI3 / ABI4 / ABI5等在内的磷酸化修饰也在这个过程中发挥着重要作用。

植物研究的过程中涉及到诸多的转录因子，关于转录因子的修饰，2018 年杭州师范大学皮二旭老师在磷酸化组学和代谢组学的基础上证明， MYB173 转录因子磷酸化修饰能够增强它与 CHS（查尔酮合成酶）的结合，从而调控大豆耐盐【3】。

MYB173 转录因子磷酸化修饰调控大豆耐盐

蛋白质的泛素化修饰是一种常见的蛋白质翻译后修饰类型，这种修饰已经被证明能够调控真核生物细胞中很多生理功能，比如细胞生长、凋亡、环境应答等。2017年华南农业大学余义勋教授利用蛋白组学和泛素化组学阐述了泛素化在植物激素乙烯合成和信号转导过程中的作用【4】。

泛素化在植物激素乙烯合成和信号转导过程中的作用

在激素调控过程中，蛋白翻译后修饰发挥着重要的作用，以上只是与蛋白修饰相关的冰山一角，以启读者。研究植物激素在根、茎、叶、花、果等的生长发育，抗逆抗病过程中的过程中，可以考虑从蛋白与修饰的角度来研究，或许能为大家带来新发现。

丰富的蛋白修饰研究类型

参考文献：

【1】Felix Hauser, et al., 2017, SnapShot: Abscisic Acid Signaling. Cell.

【2】Wang PC, et al., 2018, Reciprocal Regulation of the TOR Kinase and ABA Receptor Balances Plant Growth and Stress Response. Molecular Cell.

【3】Erxu Pi, et al., 2018, Quantitative Phosphoproteomic and metabonomic analyses reveal gmMYB173 optimizes flavonoid metabolism in soybean under salt stress. Molecular Cellular Proteomics.

【4】Jianxing Guo, et al., 2018, Proteomes and Ubiquitylomes Analysis Reveals the Involvement of Ubiquitination in Protein Degradation in Petunias. Plant Physiol.

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