【温故知新•光合篇】光合细胞器的构成（一）

叶绿体是光合作用的场所

在光合真核生物中，光合作用发生在被称为叶绿体的细胞器中。图1显示豌豆叶绿体超薄切片的透射电镜照片。叶绿体中最引人注目的结构是被称为类囊体（thylakoid）的内膜分支系统，所有叶绿素都被包含在这个膜系统中，它是光合作用中光反应的场所。

图1 豌豆叶绿体的透射电镜照片，叶绿体用戊二醛和OsO4固定，以树脂包埋用超薄切片机切片（14500×）。（由Swafford提供）

由水溶性酶催化的碳还原反应发生在基质（stroma）中，基质即叶绿体中类囊体外的部分。大多数类囊体彼此紧密连接，这些层层垛叠的膜被称为基粒片层（grana lamellae）（每一个垛叠称为一个基粒）。暴露在基质中没有垛叠的膜称基质片层（stroma lamellae）。

大多数类型的叶绿体外包被着两层虽然分开、但都由脂双层组成的膜，合称被膜（envelop）（图2）。这个双膜系统包含了多种代谢产物的传递系统。叶绿体也有自己的DNA、RNA和核糖体。一些叶绿体蛋白是叶绿体DNA的转录和翻译产物；但其他大部分蛋白质由核DNA编码，在细胞质核糖体上合成，然后运进叶绿体。

图2 叶绿体膜的整体结构示意图。高等植物的叶绿体由内膜和外膜包被（被膜）。叶绿体内膜以内，围绕类囊体膜的区域叫基质。基质含有催化碳固定和其他生物学合成途径的酶。类囊体膜高度折叠，在许多图片中看上去像叠起来的硬币（基粒），但实际上它们形成一个或几个大的相互连通的膜系统，相对于基质有界限明确的内部和外部。类囊体内的空间被称为内腔。（改编自Becker 1986）

类囊体含有整合的膜蛋白

光合作用中许多关键蛋白质都镶嵌在类囊体膜上，有时这些蛋白质的一部分伸展到类囊体两侧的亲水区域中。这些膜整合蛋白（integral membrane protein）含有大量的疏水性氨基酸，它们在膜的非极性区域中更为稳定。

反应中心蛋白、天线色素-蛋白质复合体和多数电子载体蛋白都是膜整合蛋白。在所有已知的例子中，叶绿体的膜整合蛋白都以独特的方式定位在膜中。类囊体膜蛋白的一部分指向基质，另一部分指向类囊体的内侧，即内腔（图2、图3）。

图3 预测的PSII反应中心D1蛋白折叠方式。蛋白质以不对称的方式分布在类囊体膜上，富含疏水性氨基酸残基的肽链在膜的疏水部分跨膜5次，氨基末端在膜的基质侧，羧基末端则在内腔一侧。（改编自Trebst 1986）

类囊体膜上的叶绿素和辅助集光色素常以非共价但高度特异的方式与蛋白质连接，形成色素-蛋白质复合体。天线和反应中心的叶绿素结合在膜中的蛋白质上，优化了天线复合体中的能量转移和反应中心的电子传递，减少了无谓的步骤。

（知识分享于《植物生理学（第四版）》（科学出版社-宋纯鹏等译））

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