【温故知新•土壤篇】易分解碳供应的根际呼吸（二）

大多数有关根沉积作用的研究都是在溶液中培养和在盆栽条件下进行的（Bekku et al.,1997；Delucia et al.,1997；Groleau et al.,1998）。尽管根际沉积物在调控植物和生态系统碳平衡方面非常重要，但在自然系统中测定根际沉积物的量仍然不太现实。基于生态系统碳过程的动力学分析，Luo et al.（2001）在北卡罗莱纳州杜克（Duke）森林所进行的一个CO₂升高实验中，即把进入到生态系统的碳骤增，通过把土壤呼吸对CO₂升高的响应进行去卷积分析，把根系分泌物进行了量化。在CO₂熏蒸的前三年观察到的土壤呼吸的动力学表明，在火炬松林中根际沉积的重要性不大。然而，在其他生态系统中，根系分泌物可能是碳转移到根际中一个重要途径。例如，把向日葵（sunflower）植株暴露于高浓度的CO₂环境中，并以正常的CO₂浓度作对比，测得的土壤表面的呼吸逐渐增加，到58d时，增加了35%（Hui et al.,2000），这意味着通过根系分泌转移了大量的碳。

从根转移至根际的物质主要通过细菌进行分解。细菌很小，而表面积与体积之比很大，这使得它们能迅速吸收可溶性底物。因此，在底物丰富的根际区域细菌可以迅速生长和分裂。细菌在降解活的和死的细菌及真菌细胞中也起到重要作用。细菌功能上的主要限制是其运动性较低。细菌个体主要依靠通过扩散等方式运输到其周围的底物。土壤中某一特定地点的底物的供应主要有三种方式：扩散、通过水分运动的质量流量、通过根系延伸的携带。随着根生长，根际在移动，导致微生物群落也不停地变化（图1）。

图1 根际过程的示意图

注：包括沿着根生长的根际沉积，微生物生长，C、N周转过程，根际激发效应（RPE）。

相对于休耕地的根际激发效应和微生物数量（MO）的变动见右图所示（经Journal of Plant Nutritionand Soil Science的允许重绘；Kuzyakov，2002）。

通常情况下，根际中的微生物群落结构与周围土壤中的明显不同。有三个属--假单胞菌（Pseudomonas）、无色细菌（Achromobacter）和土壤杆菌（Agrobacterium）是在根际中比较常见的细菌。厌氧细菌在根际中比在周围土壤中出现更为频繁，这可能是因为根际中的根及微生物的呼吸消耗了更多的氧。根际中细菌的生长更多地是受简单化合物，尤其是氨基酸的促进，而不是受复杂有机化合物的促进。例如，Vance & Chapin（2001）发现，微生物呼吸对添加蔗糖的响应比对添加纤维素的反应更加强烈。相反，根际对真菌群落的影响并不像对细菌群落的影响那么强。镰刀菌（Fusarium）和柱孢（Cylinddrocarpon）是根际中占优势的定居者，而其他菌属，如结合菌中的毛霉菌（Mucor）和根霉菌（Rhizopus）也存在。

感染根的真菌—菌根真菌是分布很广的微生物，几乎和有花植物所有科的根都有联系（Smith & Read，1997）。它们在陆地生态系统碳和养分循环中起到重要作用。根据Allen（1991）的综述，菌根真菌能消耗掉净光合作用的10%~20%，在不同生态系统中的变化范围是5%~85%。菌根通常寿命较短（Friese & Allen，1991），氮浓度较高（Wallander et al.,1999），这有利于真菌组织的分解。因此，通过菌根的碳循环相对较快。然而，菌根也产生不易分解的化合物如几丁质（chitin）和球囊霉素（glomalin），它们可能形成难以分解的土壤有机质（Rilling，2004）。

来自根的物质大部分（64%~86%）被微生物迅速呼吸消耗，只有约2%~5%的净碳同化保留在土壤中（Hutsch et al.,2002）。在非灭活的条件下，分泌出来的化合物迅速地转变为不溶于水的稳定形式，使它们更易于结合到土壤的黏土矿物上。根系分泌物和土壤颗粒的结合增加了团聚体的稳定性，因此改善了土壤结构。从根释放出来的有机物质，尽管它们仅代表了总根际沉积的很小一部分，但是却通过根际的激发效应（rhizosphere-priming effect）在土壤有机质的形成和分解中起到很关键的作用。活的植物可使土壤有机质的分解速率增加3~5倍，或者降低10%~30%（Kuzyakov，2002）。土壤有机质分解速率的短期变化是由活根边际区域的激发效应引起的（Cheng& Colenman，1990；Liljerothet al.,1994）。根系生长动态和光合作用强度是影响激发效应的最重要的植物调节因素（Kuzyakov& Cheng，2001）。环境因素、土壤中可分解碳的数量以及矿质氮的含量也影响微生物活化、底物的优先利用以及根际激发效应。

（知识分享于《土壤呼吸与环境》（高等教育出版社-YiqiLuo等著））